Etología
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Las arañas son dioicas, es
decir, los sexos están separados en individuos machos e individuos hembras.
Partiendo de la base general que una hembra es un portador
de gametos grandes (los óvulos), valiosos energéticamente, costosos, las
hembras tienden a ser más grandes que los machos (dimorfismo sexual). Éstos,
poseedores de millones de pequeños gametos, baratos, deben buscar, encontrar
y competir por ese recurso limitado que son las hembras. Todo lo dicho vale para todos los
animales (y hasta plantas). Para una revisión de estos conceptos consulte el libro
"Sexo y cortejo".MAS INFORMACIÓN: Dimorfismo sexual |
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El canibalismo
Las arañas muy frecuentemente son solitarias.
Surge entonces una primera particularidad importante de estos animales: un individuo
pequeño, el macho, debe aproximarse a otro individuo poco sociable, más grande y
carnívoro obligado (y probablemente hambriento), la hembra. Consecuentemente, estos
machos deberán ser muy precavidos, muy prudentes y ágiles: el canibalismo es un riesgo
siempre latente. Sin embargo y como veremos luego, debemos desterrar desde ya la idea de
que frecuentemente la hembra se come al macho: los machos muy
raramente son comidos por las hembras en condiciones de libertad.MAS INFORMACIÓN: El canibalismo |
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Buscando pareja
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| Cuando el macho se hace adulto cambia radicalmente su comportamiento: de cazador, se convierte en una máquina especializada en buscar, cortejar y copular a hembras de la misma especie. Este cambio es aún mayor en las especies sedentarias, sea arañas de tela, de tubo o de cueva, donde los machos se transforman en vagabundos expuestos a todo tipo de predación. Sin embargo, algunos se ingenian para reponer fuerzas: los machos de Metepeira seditiosa son capaces de utilizar telas abandonadas por individuos de su misma especie para capturar presas (72). Afortunadamente, estos parias disponen de una sólida programación genética que los auxilia en circunstancias tan duras como impredecibles por la experiencia individual. Minimizan los riesgos con su agilidad, pequeño tamaño (imperceptible, un bocado despreciable), desplazamiento por hilos de seda, actividad nocturna o aún invernal, etc. Es claro que son los machos quienes deben arriesgarse hasta encontrar el recurso limitado: la hembra. El uso habitual de trampas de caída ("pitfall traps"; ver luego en Ecología) para animales terrestres muestra un claro sesgo a favor de los machos, reflejando su alto nivel de desplazamiento. Para el aracnólogo, la presencia de machos en la naturaleza significa que la especie está en período sexual. Los machos viven mucho menos tiempo que las hembras; algunos machos, directamente, no comen. Su "objetivo" cuasi excluyente es copular (ver comentarios en 25). |
Preparación de los machos
Los machos tienen los testículos
dentro de su abdomen, los que comunican ventralmente con el exterior a través de un poro
genital. Pero, en todas las arañas, los órganos copuladores están en los palpos,
apéndices anteriores ubicados entre quelíceros y primer par de patas. En el extremo
tarsal de cada palpo existe un bulbo copulador, que almacena esperma y lo traslada a la
hembra a través de una estructura intromitente, el émbolo. ¿Cómo llega el esperma al bulbo? Pues mediante una maniobra peculiar de los machos de arañas, única en el reino animal, denominada inducción espermática. MAS INFORMACIÓN: Inducción Espermática |
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El cortejo
Enlace a referencia bibliográfica
| Una gran proporción de los aracnólogos del mundo estudia el comportamiento sexual, por lo que la literatura sobre este aspecto es exhuberante (ver revisión en 53). Tal vez por ser el cortejo muy atractivo, conspicuo, variado y, relativamente, fácil de estudiar. Mediante el cortejo, las arañas minimizan los comportamientos no sexuales de la hembra (agresión, predación, huida) y se comunican mediante códigos estrictos que aseguran la unión exclusivamente coespecífica, una eficiente barrera reproductora contra la hibridación con especies próximas. Obviamente, para que esto suceda, macho y hembra deben encontrarse en el espacio y en el tiempo. La madurez sexual de ambos debe estar sincronizada y el macho ser capaz de ubicarla. Los canales sensoriales más frecuentes para comunicarse son el químico, el acústico, el visual, el vibratorio y el táctil (43, 71). Antes de analizar estos canales uno por uno y como dato anecdótico, digamos que se conoce una sola especie de araña en la que el macho corteja en base a un regalo (una presa) que ofrece a la hembra: Pisaura mirabilis, frecuente en Europa. Sin embargo, existen indicios de que no es la única: Joao Vasconcellos-Neto (comunicación personal) ha indicado que una licósida brasileña, del género Porrimosa, también presentaría la táctica del regalo nupcial. Otro candidato sería Meta segmentata, una constructora de tela geométrica . | MAS
INFORMACIÓN
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Analizando
la comunicación
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| Estas señales se han estudiado con cierta profundidad en algunas arañas. Por ejemplo, en 1993 se identificó por primera vez la composición química de una feromona sexual (62). Previamente, el carácter aerotransportable de algunas feromonas se confirmó mediante el uso de olfatómetros. La comunicación acústica fue analizada más tempranamente; ya en los años 60 se registraron los sonidos emitidos por machos licósidos durante el cortejo (9, 40,56) y se comprobó su eficacia real como estímulos aislados. También su eficacia para aislar reproductivamente especies próximas (64, 65). Pero tal vez más promisorios son los recientes estudios sobre comunicación visual: algunos saltícidos y licósidos son capaces de reconocer imágenes de video (11, 60, 69), lo que permite manipular fácil e incruentamente señales etológicas (e incluso las propias estructuras emisoras) que puedan ser significativas en la comunicación sexual, e incluso cuantificar y comparar las distintas respuestas. Por ejemplo: algunos autores (69) han podido demostrar elegantemente, por este método, que un conjunto de pelos que adorna las patas anteriores del macho de Schizocosa ocreata realmente incide favorablemente en la receptividad de la hembra, evitando así los otros estímulos simultáneos (por ejemplo, vibratorios). |
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Diferentes cortejos
Es una araña relativamente grande, muy frecuente en el sur de Uruguay.
En los jardines de Montevideo abundan estas dos especies de licósidos (L. thorelli y L. carbonelli). Son más pequeños que la Lycosa malitiosa. Por su similitud a estas dos especies se les denomina especies gemelas. (Lycosa thorelli foto izquierda). |
La cópula
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| Las posiciones copulatorias parecen
ser sumamente variadas (1). Sin embargo y siguiendo a Bristowe (7), podemos diferenciar
básicamente dos: una primera clase, donde el macho se coloca ventralmente a la hembra y
una segunda clase, donde lo hace dorsalmente a la hembra. Ambas son muy frecuentes. La
primera es la más generalizada y aparece tanto en las antiguas Mesothelae (arañas de
abdomen segmentado, verdaderos fósiles vivientes del sudeste asiático) como en
migalomorfas (que incluye las grandes arañas pollito o tarántulas) y varias
araneomorfas. La segunda clase se limita a las araneomorfas. Parece claro que la segunda
posición derivó de la primera. En la primera posición la hembra podría morder al macho fácilmente (aunque, insistimos, muy raramente lo hace) y la ubicación parece inestable, salvo en animales que copulan suspendidos en telas. La segunda posición es sumamente segura para el macho, siendo frecuentes las cópulas de larga duración (saltícidos, licósidos, cténidos,etc). |
MAS
INFORMACIÓN
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Períodos
reproductores
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Como se dijo anteriormente, la presencia de machos
adultos es el indicador más simple del período reproductor de determinada especie. Los
machos viven menos de un año (excepto en las grandes terafósidas; por ejemplo, Grammostola spp.) y siempre mucho menos que las
hembras. Con capturas regulares a campo podemos estimar el período de actividad sexual e
incluso, por la abundancia de machos y hembras subadultas en el tiempo, estimar algunas
tácticas reproductivas. Por ejemplo, Lycosa
malitiosa presenta un pico de machos subadultos antes de el pico de las hembras, lo
que permite estimar cierta competencia por prioridad espermática de los machos (15). |
Resultados
observados
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Con capturas regulares, quienes trabajamos en el laboratorio también podemos estimar si los hechos que observamos suceden simultáneamente en la naturaleza. Por ejemplo, la duración de la vida adulta de los machos en el laboratorio, donde no sufren riesgos y son alimentados, es muy superior que la que se estima en la naturaleza, sea observando o utilizando trampas de caída. Los machos de las terafósidas Eupalaestrus weijenberghi y Acanthoscurria suina desaparecen en el campo en abril, observándose en las últimas semanas pocos individuos muy viejos y deteriorados. Sin embargo, en el laboratorio, algunos machos sobreviven más de un año. Estas especies son muy abundantes en Uruguay: las hembras y juveniles viven en cuevas en las praderas pero los machos, que se hacen adultos masivamente a fines de febrero o principios de enero, son vagabundos y son fácilmente visibles cruzando las carreteras los días nublados y tormentosos (51, 68). Estas dos especies tienen otra peculiaridad, tan rara como interesante: los machos son más grandes que las hembras. Las salidas masivas de machos en tiempo tormentoso parece ser un fenómeno general de la migalomorfas y su estudio aún es muy superficial y anecdótico. |
Macho izquierda y hembra derecha |